Физиология (Транспорт веществ через биологические мембраны)

Реферат

1. ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ О СТРОЕНИИ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ

Плазматическая мембранна окружает каждую клетку, определяет ее размер и обеспечивает сохранение различий между содержимым клетки и внешней средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ, то есть, пос- тупление в клетку питательных веществ и вывод наружу вредных про- дуктов жизнедеятельности. Наконец, мембрана ответственна за восп- риятие внешних сигналов, позволяет клетке реагировать на внешние изменения. Все биологические мембраны представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью неко- валентных взаимодействий.

1.1. Основу любой молекулярной мембраны составляют молекулы липидов, образующих бислой. Первые опыты, подтверждающие это, бы- ли проведены в 1925 году. Формирование бислоя является особым свойством молекул липидов и реализуется даже вне клетки (рис.

1.1.).

Указанные на данной схеме структуры реализуются самопроиз- вольно. Важнейшие свойства бислоя:

  • способность к самосборке — текучесть — ассиметричность.

1.2. Хотя основные свойства биологических мембран определя- ются свойствами липидного бислоя, но большинство спецефических функций обеспечивается мембранными белками. Белки выступают в ка- честве рецепторов и ферментов. С их помощью осуществляется транс- порт через мембрану многих веществ. Большинство из них пронизыва- ют бислой в виде одиночной альфа-спирали, но есть и такие, кото- рые пересекают его несколько раз (рис. 1.2.).

Некоторые белки связываются с мембраной, не пересекая бислой, а прикрепляясь к той или иной ее стороне. Их называют периферическими мембранными

  • 2 —

белками. Многие из перефирерических белков связаны нековалентными взаимодействиями с трансмембранными белками, но есть и такие, ко- торые имеют ковалентную связь с молекулами липидов.

Большинство мембранных белков, так же как и липидов, способ- ны свободно перемещаться в плоскости мембраны. Вообще говоря, возможен переход молекул белков и липидов с одной стороны мембра- ны на другую, известный как «флип-флоп» перескок, но он происхо- дит гораздо реже, чем латеральная диффузия (рис. 1.3.).

Известно, что одна молекула липида совершает «флип-флоп» раз в две недели, в то время, как та же молекула диффундирует в плоскости липидного слоя за 1 секунду на расстояние равное длине большой бактериаль- ной клетки.

5 стр., 2453 слов

Транспорт через мембрану клетки

... Концентрация АТФаз в плазматической мембране нейронов и мышечных клеток довольно низка, поэтому эффективность этой транспортной системы не слишком высока. Тем ... оптических методов. Средняя концентрация кальция в покое для большинства нейронов составляет от 10 до 100 нМ. ... способ отслеживания изменений уровня кальция - трансфекция особых белковых комплексов, созданных при помощи генной инженерии таким ...

1.3. На поверхности всех клеток имеются углеводы. Это поли- сахаридные и олигосахаридные цепи, ковалентно присоединенные к мембранным белкам и липидам. Углеводы всегда распологаются на той стороне мембраны, которая не контактирует с цитозолем. То есть, на внешних (плазматических) мембранах они присоединяются снаружи клетки.

Функция углеводов клеточной поверхности пока неизвестна, но представляется вероятным, что некоторые из них принимают участие в процессах межклеточного узнавания.

2. ПЕРЕНОС МАЛЫХ МОЛЕКУЛ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Так как внутренняя часть липидного слоя гидрофобна, он представляет собой практически непроницаемый барьер для большинс- тва полярных молекул. Вследствие наличия этого барьера, предотв- ращается утечка содержимого клеток, однако из-за этого клетка бы- ла вынуждена создать специальные механизмы для транспорта раство- римых в воде веществ через мембрану. Перенос малых водораствори- мых молекул осуществляется при помощи специальных транспортных белков. Это особые трансмембранные белки, каждый из которых отве- чает за транспорт определенных молекул или групп родственных мо- лекул. В клетках существуют также механизмы переноса через мемб- рану макромолекул (белков) и даже крупных частиц. Но к ним мы вернемся позднее.

  • 3 —

2.1. При опытах с искусственными липидными бислоями было ус- тановлено, что чем меньше молекула и чем меньше она образует во- дородных связей, тем быстрее она дифундирует через мембрану (рис.

2.1.).

Итак, чем меньше молекула и чем более она жирорастворима

(гидрофобна или неполярна), тем быстрее она будет проникать через мембрану.

Малые неполярные молекулы легко растворимы и быстро диффун- дируют. Незаряженные полярные молекулы при небольших размерах также растворимы и диффундируют. Важно, что вода очень быстро проникает через липидный бислой несмотря на то, что она относи- тельно нерастворима в жирах. Это происходит из-за того, что ее молекула мала и электрически нейтральна. Итак, мембраны могут пропускать воду и неполярные молекулы за счет простой диффузии.

Но клетке необходимо обеспечить транспортировку таких ве- ществ как сахара, аминокислоты, нуклеотиды, а также многих других полярных молекул.

Как уже говорилось, за перенос подобных веществ ответственны специальные мембранные транспортные белки. Каждый из них предназ- начен для определенного класса молекул а иногда и для определен- ной разновидности молекул. Первые доказательства спецефичности транспортных белков были получены, когда обнаружилось, что мута- ции в одном гене у бактерий приводят к потере способности транс- портировать определенные сахара через плазматическую мембрану. У человека есть болезнь цистинурия, при которой отсутствует способ- ность транспортировать некоторые аминокислоты, в частности цис- тин, из мочи или кишечника в кровь, — в результате в почках обра- зуются цистиновые камни.

Все изученные транспортные белки являются трансмембранными белками, полипептидная цепь которых пересекает липидный бислой несколько раз. Все они обеспечивают перенос молекул через мембра- ну, формируя в ней сквозные проходы. В основном, транспортные белки делятся на белки-переносчики и каналообразующие белки. Пер- вые взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-ли- бо способом перемещают ее сквозь мембрану. Каналообразующие бел- ки, напротив, формируют в мембране водные поры, через которые

3 стр., 1291 слов

Транспорт веществ через мембрану

... транспорт некоторого вещества возможен только тогда, когда он связан с транспортом другого вещества по его концентрационному или электрохимическому градиенту. Это симпортный или антипортный перенос веществ. При симпорте двух веществ ион и другая молекула ... мембраны представляют собой интегральные белки мембраны, которые образуют отверстия в мембране, заполненные водой. В плазматической мембране ...

(когда они открыты) могут проходить вещества (обычно неорганичес- кие ионы подходящего размера и заряда).

  • 4 —

2.2. Если молекула не заряжена, то направление ее диффузии определяется разностью концентраций по обеим сторонам мембраны или градиентом концентрации. В то же время на направление движе- ния заряженной молекулы будет влиять еще и разность потенциалов на сторонах мемраны или мембранный потенциал (обычно внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной).

Учитывая концентрационный и электрический градиенты Все каналооб- разующие белки и многие белки-переносчики позволяют растворенным веществам проходить через мембраны только пассивно, то есть, в направлении электрохимического градиента. Такой вид транспорта называется пассивным (облегченная диффузия), и не требует затрат энергии.

2.3. Рассмотрим подробнее работу белка переносчика, обеспе- чивающего пассивный транспорт веществ через клеточную мембрану.

Процесс, с помощью которого белки-переносчики связывают и транс- портируют растворенные молекулы, напоминает ферментативную реак- цию. В белках-переносчиках всех типов имеются участки связывания для транспортируемой молекулы. Когда белок насыщен, скорость транспортировки максимальна. Связывание может быть блокируемо как конкурентными ингибиторами, (конкурирующими за тот же участок связывания), так и не конкурентными ингибиторами, связывающимися в другом месте и влияющими на структуру переносчика. Молекулярный механизм работы белков переносчиков пока не известен. Предполага- ется, что они переносят молекулы, претерпевая обратимые конформа- ционные изменения, которые позволяют их участкам связывания рас- полагаться попеременно то на одной, то на другой стороне мембраны

(рис. 2.2.).

На данной схеме представлена модель, показывающая, как конформационные изменения в белке могли бы обеспечить облег- ченную диффузию растворенного вещества. Белок переносчик может состоять в двух конформационных состояниях «пинг» и «понг». Пере- ход между ними осуществляется случайным образом и полностью обра- тим. Однако, вероятность связывания молекулы транспортируемого вещества с белком гораздо выше в состоянии «пинг». Поэтому моле- кул, перемещенных в клетку, будет гораздо больше чем тех, которые ее покинут. Происходит транспорт вещества по электрохимическому градиенту.

  • 5 —

2.4. Некоторые транспортные белки просто переносят какое-ли- бо растворенное вещество с одной стороны мембраны на другую. Та- кой перенос называется унипортом. Другие белки являются контранс- портными системами. В них происходит: а) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо- вательного / переноса другого вещества в том же направлении

(симпорт).

б) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо- вательного / переноса другого вещества в противоположном направлении (антипорт).

Например, большинство животных клеток поглощает глюкозу из внеклеточной жидкости, где ее концентрация высока путем пассивно- го транспорта осуществляемого белком, который работает как уни- порт. В то же время, клетки кишечника и почек поглощают ее из лю- менального пространства кишечника и из почечных канальцев, где ее концентрация очень мала, с помощью симпорта глюкозы и ионов Na.

9 стр., 4080 слов

Транспорт веществ через биологические мембраны

... мембраны, перенос гидрофильных веществ через поры, образуемые мембранными липидами и белками, облегченная диффузия с участием специальных молекул-переносчиков, избирательный транспорт ионов через ионные каналы. Однако в процессе эволюции живая клетка ... источником которой в клетке является молекула аденозинтрифосфорной кислоты. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ Живые системы на ...

(рис. 2.3.)

Итак, мы рассмотрели осноаные виды пассивного транспорта ма- лых молекул через биологические мембраны.

2.5. Часто бывает необходимым обеспечить перенос через мемб- рану молекул против их электрохимического градиента. Такой про- цесс называется активным транспортом и осуществляется белками-пе- реносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Если связать белок-переносчик с источником энергии, можно получить ме- ханизм, обеспечивающий активный транспорт веществ через мембрану.

(рис. 2.4.).

Одним из главных источников энергии в клетке является гидро- лиз АТФ до АДФ и фосфата. На этом явлении основан важный для жиз- недеятельности клетки механизм (Na + K)-насос (рис. 2.5).

Он слу- жит прекрасным примером активного транспорта ионов. Концентрация

K внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи. Для Na картина противоположная. Такую разницу конценраций обеспечивает работа

(Na + K)-насоса, который активно перекачивает Na из клетки, а K в клетку. Известно, что на работу (Na + K)-насоса тратится почти треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клетки. Вы- шеуказанная разность концентраций поддерживается со следующими целями:

  • 6 —

1) Регулировка объема клеток за счет осмотических эффектов.

2) Вторичный транспорт веществ (будет рассмотрен ниже).

Опытным путем было установлено, что:

1) Транспорт ионов Na и K тесно связан с гидролизом АТФ и не может осуществляться без него.

2) Na и АТФ должны находиться внутри клетки, а K снаружи.

3) Вещество уабаин ингибирует АТФазу только находясь вне клетки, где он конкурирует за участок связывания с K.

1) Na связывается с белком.

2) Фосфорилирование АТФазы индуцирует конформационные изменения в белке, в результате чего ъ

3) Na переносится на внешнюю сторону мембраны и высвобо- ждается.

4) Связывание K на внешней поверхности.

5) Дефосфорилирование.

6) Высвобождение K и возврат белка в первоначальное состо- яние.

По всей вероятности в (Na + K)-насосе есть три участка свя- зывания Na и два участка связывания K. (Na + K)-насос можно зас- тавить работать в противоположном направлении и синтезировать

АТФ. Если увеличить концентрации ионов с соответствующих сторон от мембраны, они будут проходить через нее в соответствии со сво- ими электрохимическими градиентами, а АТФ будет синтезироваться из ортофосфата и АДФ с помощью (Na + K)-АТФазы.

2.6. Если бы у клетки не существовало систем регуляции осмо- тического давления, то концентрация растворенных веществ внутри нее оказалась бы больше их внешних концентраций. Тогда концентра- ция воды в клетке была бы меньшей, чем ее концентрация снаружи.

Вследствие этого, происходил бы постоянный приток воды в клетку и ее разрыв. К счастью, животные клетки и бактерии контролируют ос- мотическое давление в своих клетках с помощью активного выкачива- ния неорганических ионов таких как Na. Поэтому их общая концент- рация внутри клетки ниже чем снаружи.

5 стр., 2223 слов

Везикулярный транспорт

... в аппарат Гольджи, а оттуда в лизосомы, на внешнюю мембрану или во внеклеточную среду белки попадают путём везикулярного транспорта. В ядро белки, обладающие сигнальной последовательностью для ядра, ... - удержание кальция готового для выпуска в цитозоль при стимуляции клетки. Кальретикулин - белок удерживающий ионы кальция. Первые 17 аминокислот включают 14 гидрофобных (синие) - сигнальная ...

  • 7 —

Клетки растений имеют жесткие стенки, которые предохраняют их от набухания. Многие простейшие избегают разрыва от поступаю- щей внутрь клетки воды с помощью специальных механизмов, которые регулярно выбрасывают поступающую воду.

2.7. Другим важным видом активного транспорта является ак- тивный транспорт с помощью ионных градиентов (рис. 2.7.).

Такой тип проникновения через мембрану осуществляют некоторые транс- портные белки, работающие по принципу симпорта или антипорта с какими-нибудь ионами, электрохимический градиент которых доста- точно высок. В животных клетках контранспортируемым ионом обычно является Na. Его электрохимический градиент обеспечивает энергией активный транспорт других молекул. Для примера рассмотрим работу насоса, который перекачивает глюкозу. насос случайным образом ос- циллирует между состояниями «пинг» и «понг». Na связывается с белком в обоих его состояниях и при этом увеличивает сродство последнего к глюкозе. Вне клетки присоединение Na, а значит и глюкозы, происходит чаще чем внутри. Поэтому глюкоза перекачива- ется в клетку.

Итак, наряду с пассивным транспортом ионов Na происходит симпорт глюкозы. Строго говоря, необходимая энергия для работы этого механизма запасается в ходе работы (Na + K)-насоса в виде электрохимического потенциала ионов Na. У бактерий и растений большинство систем активного транспорта такого вида используют в качестве контранспортируемого иона ион H. К примеру, транспорт большей части сахаров и аминокислот в бактериальные клетки обус- ловлен градиентом H.

2.8. Один из самых интересных способов активного транспорта состоит в том, чтобы каким-либо образом удержать внутри клетки молекулу, вошедшую туда в соответствии со своим электрохимическим потенциалом.

Так, некоторые бактерии фосфорилируют молекулы отдельных са- харов, в результате чего они заряжаются и не могут выйти обратно.

Такой вид транспорта называется векторным переносом групп.

2.9. Для сквозного транспорта веществ через клетку существу- ют особые механизмы. Например, в плазматической мембране клеток

  • 8 —

эпителия кишечника белки-переносчики распределены ассиметрично.

(рис. 2.8.).

Благодаря этому, обеспечивается транспорт глюкзы сквозь клетку во внеклеточную жидкость откуда она поступает в кровь. Глюкоза проникает в клетку с помощью симпорта, контранс- портным ионом в котором является Na, и выходит из нее путем об- легченной диффузии с помощью другого транспортного белка.

2.10. Рассмотрим некоторые дополнительные функции транспор- теров работающих по принципу антипорта. Почти все клетки позво- ночных имеют в составе своей плазматической мемраны (Na + H) пе- реносчик-обменник. Этот механизм регулирует pH внутри клетки. Вы- вод ионов H из клетки сопряжен с транспортировкой в нее ионов Na.

При этом увеличивается значение pH внутри клетки. Такой обменник имеет особый регуляторный участок, который активизирует его рабо- ту при уменьшении pH. Наряду с этим , у многих клеток есть меха- низм, обеспечивающий обратный эффект. Это (Cl + HCO)-обменник, который уменьшает значение pH.

9 стр., 4198 слов

Информационные технологии в транспорте

... средств телекоммуникаций и вычислительной техники Информационные технологии используются почти везде. Здесь я опишу его использование в транспорте. 1. Карпьютер Карпьютер или Онбордер ( ... инфраструктура (ИКИ) - совокупность технических и программных средств, коммуникаций, персонала, технологий, стандартов и протоколов, обеспечивающих создание, передачу, обработку, использование, хранение, защиту ...

2.11. Одним из самых интересных примеров транспорта веществ через биологические мембраны является взаимодействие гормонов с клеткой. Как известно, гормонами называют спецефические химичес- кие соединения, которые оказывают значительное влияние на процес- сы обмена веществ и функционирование органов. В отличие от фер- ментов или витаминов гормоны не изменяют скорость отдельных реак- ций, а существенно влияют на некие фундаментальные процессы в ор- ганизме, которые затем сказываются на самых различных сторонах жизнедеятельности организма.

Некоторые виды гормонов проникают в клетку и регулируют в ней синтез информационных РНК. Другие гормоны, называемые пептид- ными (инсулин, гормон роста) взаимодействуют со специальными мембранными белками, которые, в свою очередь, продуцируют в клет- ке вещества, влияющие на некоторые происходящие в ней процессы.

3. ПЕРЕНОС ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ МАКРОМОЛЕКУЛ И ЧАСТИЦ

В заключение рассмотрим основные механизмы транспортировки через биологические мембраны крупных частиц и макромолекул.

  • 9 —

Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцито- зом. В общих чертах механизм его протекания таков : локальные участки плазматической мембраны впячиваются и замыкаются, образуя эндоцитозный пузырек (рис. 2.9.), затем поглощенная частица обыч- но попадает в лизосомы и подвергается деградации.

* * *

Нельзя преувеличить роль транспорта веществ через плазмати- ческую мембрану в жизнедеятельности клетки. Большинство процес- сов, связанных с обеспечением клетки энергией и избавлением ее от продуктов распада, основаны на вышеописанных механизмах. Кроме того, специальные функции клеточной мембраны заключаются в полу- чении клеткой внешних сигналов (примером этому могут служить опи- санные взаимодействия клетки с гормонами).

Л И Т Е Р А Т У Р А

Албертс Б., Брэй Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. В 3-х томах. Том 1. М., Мир, 1994.

Зоммер К. Аккумулятор знаний по химии. М., Мир, 1985.

Химия. Курс для средней школы. Пер. с англ. под ред.

Г.Д.Вовченко. М., Мир, 1971.

Филлиппович Ю.Б. Основы биохимии. М., Высшая школа, 1985.