Физиология (Транспорт веществ через биологические мембраны)

Реферат

1. ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ О СТРОЕНИИ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ

Плазматическая мембрана окружает каждую клетку, определяет ее размер и обеспечивает сохранение различий между содержимым клетки и внешней средой. Мембрана действует как высокоселективный фильтр и отвечает за активный транспорт веществ, то есть за попадание питательных веществ в клетку и удаление вредных продуктов жизнедеятельности наружу. Наконец, мембрана отвечает за восприятие внешних сигналов и позволяет клетке реагировать на внешние изменения. Все биологические мембраны представляют собой совокупность липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе нековалентными взаимодействиями.

1.1. Основу любой молекулярной мембраны составляют молекулы липидов, образующие бислой. Первые опыты, подтверждающие это, бы- ли проведены в 1925 году. Формирование бислоя является особым свойством молекул липидов и реализуется даже вне клетки (рис.

1.1.).

Указанные на данной схеме структуры реализуются самопроиз- вольно. Важнейшие свойства бислоя:

  • способность к самосборке — текучесть — ассиметричность.

1.2. Хотя основные свойства биологических мембран определяются свойствами липидного бислоя, большинство специфических функций обеспечивается мембранными белками. Белки выступают в ка- честве рецепторов и ферментов. С их помощью осуществляется транс- порт через мембрану многих веществ. Большинство из них пронизыва- ют бислой в виде одиночной альфа-спирали, но есть и такие, кото- рые пересекают его несколько раз (рис. 1.2.).

Некоторые белки связываются с мембраной, не пересекая бислой, но прикрепляются к одной или другой его стороне. Их называют периферическими мембранными

  • 2 —

белками. Многие периферические белки связаны нековалентными взаимодействиями с трансмембранными белками, но есть некоторые, которые ковалентно связаны с молекулами липидов.

Большинство мембранных белков, таких как липиды, могут свободно перемещаться в плоскости мембраны. Вообще говоря, возможен переход молекул белков и липидов с одной стороны мембра- ны на другую, известный как «флип-флоп» перескок, но он происхо- дит гораздо реже, чем латеральная диффузия (рис. 1.3.).

известно, что молекула липида совершает «переворот» каждые две недели, а та же самая молекула диффундирует в плоскости липидного слоя за 1 секунду на расстояние, равное длине большой бактериальной клетки.

1.3. На поверхности всех клеток имеются углеводы. Это цепочки полисахаридов и олигосахаридов, ковалентно связанных с мембранными белками и липидами. Углеводы всегда находятся на той стороне мембраны, которая не контактирует с цитозолем. То есть, на внешних (плазматических) мембранах они присоединяются снаружи клетки.

3 стр., 1291 слов

Транспорт веществ через мембрану

... транспорта. Проницаемость мембраны зависит также от размера молекул. Мелкие молекулы могут проникать через мембрану путём свободной диффузии. Например, вода не растворима в липидах ... вещество синтезируется в клетке, связывается мембраной в везикулы и экспортируется из клетки. Таким образом транспортируются из клетки специфические белки, ... Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. В 3-х т.т. М., Мир, ...

Функция углеводов клеточной поверхности до сих пор неизвестна, но вполне вероятно, что некоторые из них участвуют в процессах межклеточного распознавания.

2. ПЕРЕНОС МАЛЫХ МОЛЕКУЛ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Поскольку внутренняя часть липидного слоя гидрофобна, она образует практически непроницаемый барьер для большинства полярных молекул. Благодаря наличию этого барьера утечка содержимого клетки предотвращается, однако из-за этого клетка была вынуждена создавать особые механизмы для транспорта водорастворимых веществ через мембрану. Перенос небольших водорастворимых молекул осуществляется с помощью специальных транспортных белков. Это особые трансмембранные белки, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. В клетках существуют также механизмы переноса через мемб- рану макромолекул (белков) и даже крупных частиц. Но к ним мы вернемся позднее.

  • 3 —

2.1. При опытах с искусственными липидными бислоями было ус- тановлено, что чем меньше молекула и чем меньше она образует во- дородных связей, тем быстрее она дифундирует через мембрану (рис.

2.1.).

Итак, чем меньше молекула и чем более она жирорастворима

(гидрофобна или неполярна), тем быстрее она будет проникать через мембрану.

Малые неполярные молекулы легко растворимы и быстро диффун- дируют. Небольшие разряженные полярные молекулы также растворимы и диффундируют. важно, чтобы вода проникала через липидный бислой очень быстро, несмотря на то, что она относительно нерастворима в жире. Это связано с тем, что его молекула мала и электрически нейтральна. Следовательно, мембраны могут пропускать воду и неполярные молекулы путем простой диффузии.

Но клетка должна обеспечивать транспорт таких веществ, как сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие полярные молекулы.

Как уже упоминалось, за перенос этих веществ отвечают специальные мембранные транспортные белки. Каждый из них предназначен для определенного класса молекул, а иногда и для определенного типа молекул. Первое свидетельство специфичности транспортных белков появилось, когда было обнаружено, что мутации в гене у бактерий приводят к потере способности транспортировать определенные сахара через плазматическую мембрану. У человека заболевание цистинурия, при котором не удается транспортировать определенные аминокислоты, особенно цистин, с мочой или кишечником в кровь, в результате чего в почках образуются цистиновые камни.

Все изученные транспортные белки являются трансмембранными белками, полипептидная цепь которых пересекает липидный бислой несколько раз. Все они обеспечивают перенос молекул через мембрану, образуя в ней сквозные проходы. В основном транспортные белки делятся на транспортные белки и каналообразующие белки. Первые взаимодействуют с молекулой транспортируемого вещества и каким-либо образом перемещают ее через мембрану. Каналообразующие бел- ки, напротив, формируют в мембране водные поры, через которые

5 стр., 2286 слов

Осмос, осмотическое давление и его биологическая роль

... осмос давление раствор Осмос играет важную роль во многих биологических процессах. Мембрана, окружающая нормальную клетку крови, проницаема лишь для молекул воды, кислорода, некоторых из растворенных в крови питательных веществ ... преимущественно белками. КОД ... Осмос, направленный внутрь ограниченного объёма жидкости, называется эндосмосом, наружу — экзосмосом. Перенос растворителя через мембрану ...

(когда они открыты) могут проходить вещества (обычно неорганичес- кие ионы подходящего размера и заряда).

  • 4 —

2.2. Если молекула не заряжена, направление ее диффузии определяется разницей в концентрации с обеих сторон мембраны или градиентом концентрации. В то же время на направление движе- ния заряженной молекулы будет влиять еще и разность потенциалов на сторонах мемраны или мембранный потенциал (обычно внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной).

Учет концентрации и электрические градиенты. Все каналообразующие белки и многие белки-носители позволяют растворенным веществам проходить через мембраны только пассивно, то есть в направлении электрохимического градиента. Такой вид транспорта называется пассивным (облегченная диффузия), и не требует затрат энергии.

2.3. Рассмотрим более подробно работу белка-носителя, обеспечивающего пассивный транспорт веществ через клеточную мембрану.

Процесс, с помощью которого белки-переносчики связывают и транс- портируют растворенные молекулы, напоминает ферментативную реак- цию. Транспортные белки всех типов имеют сайты связывания для транспортируемой молекулы. Когда белок насыщен, скорость транспортировки максимальна. Связывание может быть блокируемо как конкурентными ингибиторами, (конкурирующими за тот же участок связывания), так и не конкурентными ингибиторами, связывающимися в другом месте и влияющими на структуру переносчика. Молекулярный механизм работы белков переносчиков пока не известен. Предполага- ется, что они переносят молекулы, претерпевая обратимые конформа- ционные изменения, которые позволяют их участкам связывания рас- полагаться попеременно то на одной, то на другой стороне мембраны

(рис. 2.2.).

На этой диаграмме представлена ​​модель, показывающая, как конформационные изменения в белке могут способствовать диффузии растворенного вещества. Белок-переносчик может находиться в двух конформационных состояниях «пинг» и «понг». Пере- ход между ними осуществляется случайным образом и полностью обра- тим. Однако вероятность связывания молекулы транспортируемого вещества с белком намного выше в состоянии «пинг». Следовательно, в клетку будет перемещено намного больше молекул, чем выйдет из нее. Происходит транспорт вещества по электрохимическому градиенту.

  • 5 —

2.4. Некоторые транспортные белки просто переносят растворенное вещество с одной стороны мембраны на другую. Та- кой перенос называется унипортом. Другие белки являются контранс- портными системами. В них происходит: а) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо- вательного / переноса другого вещества в том же направлении

(симпорт).

б) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо- вательного / переноса другого вещества в противоположном направлении (антипорт).

Например, большинство клеток животных поглощают глюкозу из внеклеточной жидкости, где ее концентрация высока, путем пассивного транспорта белком, который действует как унипорт. В то же время, клетки кишечника и почек поглощают ее из лю- менального пространства кишечника и из почечных канальцев, где ее концентрация очень мала, с помощью симпорта глюкозы и ионов Na.

5 стр., 2070 слов

Аварии и катастрофы на транспорте и их возможные последствия

... последствий аварий с автотранспортом, перевозящим химически опасные, взрывчатые, ядовитые, радиоактивные вещества, привлекаются специализированные невоенизированные формирования ГО, силы противопожарной службы. 2.2 Аварии на железнодорожном транспорте Основными причинами аварий ... значительная их часть заканчивается транспортными авариями. Транспортная авария - это происшествие, повлекшее за ...

(рис. 2.3.)

Таким образом, мы рассмотрели основные типы пассивного транспорта малых молекул через биологические мембраны.

2.5. Часто необходимо обеспечить перенос молекул через мембрану против их электрохимического градиента. Этот процесс называется активным транспортом и осуществляется транспортными белками, деятельность которых требует затрат энергии. Если связать белок-носитель с источником энергии, можно получить механизм, обеспечивающий активный транспорт веществ через мембрану.

(рис. 2.4.).

Одним из основных источников энергии в клетке является гидролиз АТФ до АДФ и фосфата. На этом явлении основан важный для жиз- недеятельности клетки механизм (Na + K)-насос (рис. 2.5).

Он слу- жит прекрасным примером активного транспорта ионов. Концентрация

K внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи. Для Na картина противоположная. Такую разницу конценраций обеспечивает работа

(Na + K)-насоса, который активно перекачивает Na из клетки, а K в клетку. Известно, что на работу (Na + K)-насоса тратится почти треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клетки. Вы- шеуказанная разность концентраций поддерживается со следующими целями:

  • 6 —

1) Регулировка объема клеток за счет осмотических эффектов.

2) Вторичный транспорт веществ (будет рассмотрен ниже).

Опытным путем было установлено, что:

1) Транспорт ионов Na и K тесно связан с гидролизом АТФ и не может осуществляться без него.

2) Na и АТФ должны находиться внутри клетки, а K снаружи.

3) Вещество уабаин ингибирует АТФазу только находясь вне клетки, где он конкурирует за участок связывания с K.

1) Na связывается с белком.

2) Фосфорилирование АТФазы индуцирует конформационные изменения в белке, в результате чего ъ

3) Na переносится на внешнюю сторону мембраны и высвобо- ждается.

4) Связывание K на внешней поверхности.

5) Дефосфорилирование.

6) Высвобождение K и возврат белка в первоначальное состо- яние.

По всей вероятности в (Na + K)-насосе есть три участка свя- зывания Na и два участка связывания K. (Na + K)-насос можно зас- тавить работать в противоположном направлении и синтезировать

АТФ. Если увеличить концентрации ионов с соответствующих сторон от мембраны, они будут проходить через нее в соответствии со сво- ими электрохимическими градиентами, а АТФ будет синтезироваться из ортофосфата и АДФ с помощью (Na + K)-АТФазы.

2.6. Если бы в клетке не было систем для регулирования осмотического давления, концентрация растворенных веществ внутри нее была бы больше, чем их внешняя концентрация. Таким образом, концентрация воды в клетке будет ниже, чем ее концентрация снаружи.

В результате будет постоянный приток воды в клетку и ее разрыв. К счастью, животные клетки и бактерии контролируют ос- мотическое давление в своих клетках с помощью активного выкачива- ния неорганических ионов таких как Na. Поэтому их общая концент- рация внутри клетки ниже чем снаружи.

  • 7 —

Клетки растений имеют жесткие стенки, препятствующие их набуханию. Многие простейшие избегают разложения воды, попадающей в клетку, с помощью специальных механизмов, которые регулярно удаляют поступающую воду.

7 стр., 3373 слов

Характеристика особенностей морского транспорта для перевозки ...

... одним из основных путей переправления природного газа. 1. Развитие морского транспорта для перевозки СПГ Транспортировка морем СПГ всегда была только небольшой частью всей индустрии природного газа, которая ... конструкцию TG. Изоляцию заменили на бальсу и фанерные панели. Отсутствовала и вторая мембрана из нержавеющей стали. Роль второго барьера играл триплекс из алюминиевой фольги, покрытой ...

2.7. Другим важным видом активного транспорта является ак- тивный транспорт с помощью ионных градиентов (рис. 2.7.).

Этот тип проникновения через мембрану осуществляется некоторыми транспортными белками, которые действуют по принципу симпорта или антипорта с некоторыми ионами, электрохимический градиент которых достаточно высок. В животных клетках контранспортируемым ионом обычно является Na. Его электрохимический градиент стимулирует активный транспорт других молекул. Для примера рассмотрим работу насоса, который перекачивает глюкозу. насос случайным образом ос- циллирует между состояниями «пинг» и «понг». Na связывается с белком в обоих его состояниях и при этом увеличивает сродство последнего к глюкозе. Вне клетки присоединение Na, а значит и глюкозы, происходит чаще чем внутри. Поэтому глюкоза перекачива- ется в клетку.

Итак, наряду с пассивным транспортом ионов Na происходит симпорт глюкозы. Строго говоря, необходимая энергия для работы этого механизма запасается в ходе работы (Na + K)-насоса в виде электрохимического потенциала ионов Na. У бактерий и растений большинство систем активного транспорта такого вида используют в качестве контранспортируемого иона ион H. К примеру, транспорт большей части сахаров и аминокислот в бактериальные клетки обус- ловлен градиентом H.

2.8. Один из самых интересных методов активного транспорта — каким-то образом удерживать молекулу внутри клетки, которая вошла в нее, в соответствии с ее электрохимическим потенциалом.

Например, некоторые бактерии фосфорилируют молекулы отдельных сахаров, поэтому они заряжаются и не могут вернуться.

Такой вид транспорта называется векторным переносом групп.

2.9. Существуют специальные механизмы сквозного транспорта веществ через клетку. Например, в плазматической мембране клеток

  • 8 —

эпителия кишечника белки-переносчики распределены ассиметрично.

(рис. 2.8.).

Благодаря этому глюкоза транспортируется через клетку во внеклеточную жидкость, откуда она попадает в кровь. Глюкоза поступает в клетку с помощью симпорта, где Na — ион контртранспорта, и покидает ее путем облегченной диффузии с помощью другого транспортного белка.

2.10. Рассмотрим некоторые дополнительные функции транспортеров, работающих по принципу антипортации. Почти все клетки позво- ночных имеют в составе своей плазматической мемраны (Na + H) пе- реносчик-обменник. Этот механизм регулирует pH внутри клетки. Вы- вод ионов H из клетки сопряжен с транспортировкой в нее ионов Na.

При этом увеличивается значение pH внутри клетки. Такой обменник имеет особый регуляторный участок, который активизирует его рабо- ту при уменьшении pH. Наряду с этим у многих клеток есть механизм, обеспечивающий обратный эффект. Это (Cl + HCO)-обменник, который уменьшает значение pH.

2.11. Один из самых интересных примеров транспорта веществ через биологические мембраны — взаимодействие гормонов с клеткой. Как известно, гормонами называют специфические химические соединения, которые существенно влияют на обменные процессы и работу органов. В отличие от ферментов или витаминов, гормоны не изменяют скорость индивидуальных реакций, но существенно влияют на некоторые фундаментальные процессы в организме, которые затем влияют на самые разные аспекты жизни организма.

15 стр., 7200 слов

Магистральный транспорт газа

... правило, и размещается весь комплекс установок по подготовке газа. По магистральным газопроводам транспортируют следующие группы газов: газ с чисто газовых месторождений, не содержащий тяжелых углеводородов; ... что на ее территории размещены все установки но подготовке газа к дальнему транспорту. 3. Подземные хранилища газа (ПХГ) Важнейшая задача любой системы газопроводных магистралей — обеспечить ...

Некоторые виды гормонов проникают в клетку и регулируют в ней синтез информационных РНК. Другие гормоны, называемые пептид- ными (инсулин, гормон роста) взаимодействуют со специальными мембранными белками, которые, в свою очередь, продуцируют в клет- ке вещества, влияющие на некоторые происходящие в ней процессы.

3. ПЕРЕНОС ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ МАКРОМОЛЕКУЛ И ЧАСТИЦ

В заключение мы рассмотрим основные механизмы транспорта крупных частиц и макромолекул через биологические мембраны.

  • 9 —

Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцито- зом. В общих чертах механизм его протекания таков : локальные участки плазматической мембраны впячиваются и замыкаются, образуя эндоцитозный пузырек (рис. 2.9.), затем поглощенная частица обыч- но попадает в лизосомы и подвергается деградации.

* * *

Роль транспорта веществ через плазматическую мембрану в жизни клетки невозможно переоценить. Большинство процессов, связанных с подачей энергии в клетку и выведением ее из продуктов распада, основаны на механизмах, описанных выше. Кроме того, специальные функции клеточной мембраны заключаются в полу- чении клеткой внешних сигналов (примером этому могут служить опи- санные взаимодействия клетки с гормонами).

Л И Т Е Р А Т У Р А

Албертс Б., Брэй Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. В 3-х томах. Том 1. М., Мир, 1994.

Зоммер К. Аккумулятор знаний по химии. М., Мир, 1985.

Химия. Курс для средней школы. Пер. с англ. под ред.

Г.Д.Вовченко. М., Мир, 1971.

Филлиппович Ю.Б. Основы биохимии. М., Высшая школа, 1985.